Эволюционные представления до Чарльза Дарвина.

На Земле существуют не менее 2 млн.видов животных,до 0,5 млн.видов растений,сотни тысяч видов грибов и микроорганизмов.Как возникло великое многообразие видов и приспособленность их к среде обитания?Ответ дает научная теория эволюции живой природы,основы которой в 19 в.заложил великий английский ученый Чарлз Дарвин.

До Дарвина большинство биологов держалось представлений о постоянстве и неизменности живых организмов-видов столько,сколько их создал бог.Организмы и органыполностью соответствуют цели,которую якобы поставил творец.Сущность мировоззрения этого периода заключается в представлениях о постоянстве,неизменности и изначальной целесообразности природы.Такое мировоззрение получило название метафизического (греч."физис"-природа,"мета"-над).Метафизические представления потдерживались церквью и правящими кругами.

В 17-18 вв. накопилось множество описаний видов животных,растений,минералов.Огромную задачу систематизации этих материалов выполнил Карл Линней(1707-1778), шведский натуралист,врач.На основе сходства по одному-двум наиболее заметным признакам он классифицировал организмы на виды,роды,классы.Он правильно поместил в один отряд человека и человекообразных обезьян.Линней ввел в науку предложенный предшественниками двойные латинские названия-род и вид(Canis familiaris-собака домашняя).Латинские названия помогли общению ученых разных стран. Линней полностью разделял метафизические представления о природе,усматривая в ней изначальную целесообразность,якобы доказывающую "премудрость творца".Каждый вид он считал результатом отдельного творческого акта,неизменным и постоянным,не связанным с другими видами родством.К концу жизни,однако,под влиянием наблюдений в природе он признал,что иногда виды могут возникать путем скрещивания или в результате действий изменений среды.

Значение трудов Линнея огромно:он предложил систему животных и растений,лучшую из всех предыдущих;ввел двойные названия видов;усовершенствовал ботанический язык.

В начале 19 в.французский ученый Жан Батист Ламарк(1744-1829) изложил свои эволюционные идеи в труде "Философия зоологии".Лемарк подверг критеке идеи о постоянстве и неизменяемости видов.Он утверждал,что образование новых видов происходит очень медленно и потому незаметно.В процессе эволюции высшие формы жизни взяли начало от низших.

Значение трудов Ламарка для дальнейшего развития биологии огромно.Он первый изложил идеи эволюции живой природы,утверждавшие историческое развитие от простого к сложному.Он первым поставил вопрос о факторах-движущих силах эволюции. Тем не менее Ламарк ошибочно выводил факторы эволюции из будто бы присущего всему живому стремления к совершенству.Неверно объяснял причины возникновения приспособленности прямым влиянием условий окружающей среды.Неверно и утверждение об обязательном появлении только полезных изменений и их наследовании. Итак наука 18-начала 19 в.не могла правильно объяснить движущие силы развития органического мира.Перед нею встали вопросы:как возникло огромное многообразие видов?Как объяснить приспособленность организмов к условиям окружающей среды? Почему в процессе эволюции происходит повышение организации живых существ?

Возникновение учения Чарльза Дарвина.

Возникновение учения Ч.Дарвина способствовали общественно-экономические предпосылки.В первой половине 19 в. в странах Западной Европы,особенно в Англии,интенсивно развивался капитализм,который дал импульс развитию науки,промышленности,техники.Спрос промышленности на сырье и населения растущих городов на продукты питания способствовал развитию сельского хозяйства.

Другая предпосылка появления дарвинизма-успехи естественных наук.Описания систематических групп живых организмов приводили к мысли о возможности их родства. У многих животных сравнением установили единый план в строении тела и органов. Исследования ранних стадий развития зародышей хордовых выявили их поразительное сходство.Изучение ископаемых растений и животных раскрыло последовательную смену низкоорганизованных форм жизни более высокоорганизованными.

Обширные материалы заморских экспидиций,выведение новых пород животных и сортов растений не согласовывались с метафизическим мировоззрением.Нужен был гениальный ум,который сумел бы обобщить огромный материал в свете определенной идеи, связать стройной системой рассуждений.Таким ученым оказался Чарлз Дарвин (1809-1882).

С детства Ч.Дарвин увлекался сбором коллекций,химическими опытами,наблюдениями за животными.Студентом изучал научную литературу,овладел методикой полевых исследований.Ч.Дарвин на корабле "Бигл"(англ.-ищейка) совершил кругосветное путешествие.Он исследовал геологическое строение,флору и фауну многих стран,отправил в Англию огромное количество коллекций.

В Южной Америке,сравнив найденные останки вымерших животных с современными, Ч.Дарвин предположил их родство.На Галапагосских островах он нашел нигде более не встречающиеся виды ящериц,черепах,птиц.Они близки к южноамериканским. Галапагосские острова вулканического происхождения,и потому Ч.Дарвин предположил,что на них виды попали с материка и постепенно изменились.В Австралии его заинтересовали сумчатые и яйцекладущие,которые вымерли в других местах земного шара.Австралия как материк обособилась,когда еще не возникли высшие млекопитающие.Сумчатые и яйцекладущие развивались здесь независимо от эволюции млекопитающих на других материках.Так постепенно крепло убеждение в изменяемости видов и происхождении одних от других.Первые записио происхождении видов Дарвин сделал во время кругосветногопутешествия.

Основные положения учения Дарвина.

После путешествия Дарвин в течение 20 лет упорно работал над созданием эволюционного учения и опубликовал его в труде "Происхождение видов путем естественного отбора,или Сохранение благоприятствуемых пород в борьбе за жизнь"(1859).В дальнейших произведениях Дарвин развивал и углублял различные стороны основной проблемы-происхождение видов.В книге "Изменение домашних животных и культурных растений" на огромном фактическом материале он показал закономерности эволюции пород домашних животных и сортов культурных растений.

В труде "Происхождение человека и половой отбор" Дарвин применил эволюционную теорию для объяснения происхождения человека от животных.Дарвину принадлежат капитальные труды по ботанике,зоологии и геологии,в которых детально разработанны отдельные вопросы эволюционной теории.

Главная заслуга Дарвина в том,что он раскрыл движущие силы эволюции.Он материалистически объяснил возникновение и относительный характер приспособленности действием только естественных законов,без вмешательства сверхестественных сил. Учение Дарвина в корне подрывало метафизические представления о постоянстве видов и сотворении их богом.Каковы же движущие силы эволюции пород домашних животных,сортов культурных растений и видов в дикой природе?

Введение

История эволюционного учения берет начало в античных философских системах, идеи которых, в свою очередь, коренились в космологических мифах. Толчком к признанию эволюции научным сообществом стала публикация книги Чарльза Дарвина «Происхождение видов путём естественного отбора или сохранение благоприятствуемых пород в борьбе за жизнь», позволившая полностью переосмыслить идею эволюции, подкрепив её опытными данными многочисленных наблюдений. Синтез классического дарвинизма с достижениями генетики привёл к созданию синтетической теории эволюции.

ламарк дарвин катастрофизм

Эволюционные идеи в античности

Представления об изменяемости окружающего мира, и в том числе живых существ, впервые сложились у ряда античных философов. Среди них Гераклит Эфесский (конец VI - начало V в. до н.э.) известен как создатель концепции вечного движения и изменяемости всего существующего. По представлениям Эмпедокла (ок. 490 - ок. 430 до н.э.), организмы сформировались из первоначального хаоса в процессе случайного соединения отдельных структур, причем неудачные варианты (уроды) погибали, а гармоничные сочетания сохранялись (своего рода наивные представления об отборе как направляющей силе развития). Автор атомистической концепции строения мира Демокрит (ок. 460 - ок. 370 До н.э.) полагал, что организмы могут приспосабливаться к изменениям внешней среды. Наконец, Тит Лукреций Кар (ок. 95-55 До н.э.) в своей знаменитой поэме "О природе вещей" высказал мысли об изменяемости мира и самозарождении жизни.

Из философов Античности наибольшей известностью и авторитетом среди натуралистов в последующие эпохи (в частности, в период Средневековья) пользовался Аристотель (384-322 до н.э.) Аристотель не поддерживал, во всяком случае в достаточно ясной форме, идею изменяемости окружающего мира. Однако многие его обобщения, сами по себе укладывавшиеся в общую картину неизменности мира, сыграли в дальнейшем важную роль в развитии эволюционных представлений. Таковы мысли Аристотеля о единстве плана строения высших животных (сходство строения соответствующих органов у разных видов было названо Аристотелем "аналогией"), о постепенном усложнении ("градации") строения в ряду организмов, о многообразии форм причинности (Аристотель выделял 4 ряда причин: материальную, формальную, производящую, или движущую, и целевую).

Эпоха Поздней античности и особенно последовавшая за ней эпоха Средневековья стали временем затянувшегося почти на полторы тысячи лет застоя в развитии естественно-исторических представлений. Господствовавшие догматические формы религиозного мировоззрения не допускали идеи изменяемости мира. Соответствующие представления античных философов были преданы забвению. Возможности для развития эволюционных идей появились лишь после эпохи Возрождения (XV-XVI вв.), когда европейская наука сделала значительные шаги вперед в познании окружающего мира.

Остановимся коротко на историческом аспекте развития эволюционного учения вообще и эволюционной экологии в частности. Эволюционное направление в науке развивалось и приобрело свои специфические очертания задолго до выделения в борьбе различных идей и направлений постоянного развития, с одной стороны, и метафизической концепции о сотворении природы и неизменности её составляющих, с другой. Основательные теории эволюции органического мира были выдвинуты лишь в XIX веке. До этого идеи эволюционного развития мира существовали в виде отдельных форм эволюционизма. Понимание развития биосферы вырисовывалось постепенно в борьбе материалистических и идеалистических взглядов. Точка зрения идеалистов на мир — это действие нематериальных факторов, определивших эволюцию мира.

Идеи о происхождении живого из неживого и динамичности развития живого высказывались еще за 2 — 3 тыс. лет до нашей эры учеными в странах Древнего Востока (Египет, Китай, Индия, Вавилония). Древнегреческие философы Гераклит, Демокрит, Анаксагор, Эмпедокл, Аристотель, Теофраст, а также древнеримский ученый и поэт Лукреций Кар в своих работах высказывали гениальные догадки — идеи о развитии природы, хотя причины развития трактовались ими в основном с точки зрения теологии или механистики.

В легендах первобытных народов о сотворении мира и во многих религиях лежит практически одна концепция, согласно которой Вселенная статична и после создания не изменялась. Выполненные епископом Джеймсом Ашшером (Ушером) в XVII веке расчеты, показавшие, что мир был создан в 4004 году до н.э., привлекают внимание своей удивительной точностью. Это было сделано в эпоху, когда возможности истории оставались ограниченными из-за укоренившихся рутинных представлений о мире и практической невозможности использования письменных источников, что выпало на долю естествоиспытателей и философов эпохи Просвещения, которой ознаменовался XVIII век, а также геологов и биологов в XIX веке.

Французский натуралист Жорж-Луи Бюффон в 1749 году впервые попытался вычислить возраст Земли; по его оценкам, он оказался равен примерно 70,000 годам (в неопубликованных заметках указывался возраст 500000 лет). Иммануил Кант в своей «Космогонии» в 1755 году утверждает, что возраст Земли составляет миллионы и даже сотни миллионов лет. Бюффон и Кант вполне отчетливо представляли себе физический мир как результат эволюции.

Определенный провал в развитии учения об эволюции следует отметить в средние века, что объясняется:
1) застоем в развитии естествознания в этот период;
2) реакционным влиянием церкви,
3) экономическими и социальными условиями.
Реакционное направление «креационизм», преобладавшее в XIV-XVIII веках, обусловило господство метафизических взглядов на создание природы (растений, животных, человека) Творцом и её постоянную неизменность. В этот период развивалась систематика растений и животных. Линней считал, что разрабатываемая им систематика растений должна отражать план Создателя и что количество видов организмов на планете столько, сколько их определил Создатель. Тем не менее, сама систематика (растений и животных) фактически не совмещалась с креационизмом хотя бы потому, что близость строения особей в рамках какого-либо таксона (род, семейство и т.д.) объяснима только с точки зрения исторического развития биосферы и единства происхождения таксона.

В тот период имело хождение и другое направление — преформизм (лат. praeformo — предобразую) — учение о предопределенном развитии организмов, т.е. живые существа полностью заложены еще в половых клетках (сперматозоидах, по анималькультисту А. Левенгуку, открывшему сперматозоиды, или яйцах, по овистам Я. Сваммердаму и М. Мальпиги). Преформисты считали, что развитие организмов сводится к развертыванию и росту каких-то предшествующих зачатков. Крайние преформисты (Геллер, Ш. Бонне и др.) полагали, что в половых органах зародышей заложены друг в друга зачатки последующих поколений и потому отвергали развитие органического мира.

Трансформизм как противовес креационизму оформился в XVIII веке, признавая изменения и превращения форм организмов, но исторического поступательного развития организмов это направление не коснулось.

Ряд материалистов XVIII века (П. Гольбах, К. Гельвеций и др.) Вселенную рассматривали в качестве непрерывно движущейся и изменяющейся материи, а виды организмов — также непрерывно меняющимися. М.В. Ломоносов и А.Н. Радищев поддерживали идею о непрерывности изменений в развитии органического мира от простого к сложному. К.Ф. Вольф обосновал эпигенез как постепенное развитие частей и органов у растений и животных в эмбриогенезе, расширил принцип эпигенеза, приложив его в целом к биосфере, считая её бесконечно меняющейся. Немецкий философ И. Кант обосновал гипотезу образования Солнечной системы из газообразной туманности, утверждая тем самым историческое развитие Солнечной системы, включая и Землю. Ж.Л. Бюффон на основе этой гипотезы связывал происхождение и развитие живых организмов с историей Земли, признавая определенную роль климата, пищи и гибридизации в изменении животных.

Определенный вклад в развитие эволюционных идей в конце XVIII века внес также натуралист и поэт, дед будущего гения Эразм Дарвин в таких произведениях, как «Храм природы», «Ботанический сад» и т.д.

Основательно теория эволюции была разработана французским натуралистом и философом Жан-Батистом Ламарком, который сконцентрировал внимание на процессах изменения организмов во времени и представлял эволюцию как прогрессивное развитие в природе от мельчайших, примитивно устроенных (бактерии, водоросли), до сложнейших организмов (растения, животные, человек). Ламарком были сформулированы важнейшие принципы в эволюции организмов (внутреннее стремление организмов к совершенствованию, способность организмов приспосабливаться к условиям окружающей среды, самозарождение и передача по наследству приобретенных признаков).

Представление о наследуемости приобретенных признаков (ошибка, в связи с которой чаще всего вспоминают Ламарка) не было разработано им самим, а было общепринятым убеждением, имевшим корни даже в фольклоре. Упражнение или неупражнение, по Ламарку, какого-либо органа в одном поколении отразится на следующем поколении. Аналогичное мнение поддерживалось многими эволюционистами до конца XIX века. Вейсман доказал невозможность наследования приобретенных признаков. Не подтвердились также предположения Ламарка о стремлении организмов к совершенствованию и о частых актах самозарождения. Предположения Ламарка о том, что эволюция носит в основном приспособительный характер, что большое разнообразие живых организмов можно объяснить длительным существованием Земли и что эволюция — процесс постепенный, нашли поддержку у многих эволюционистов. Ламарк занимался в основном вертикальной (временной) эволюцией.

Целостная теория эволюции живой природы впервые была выдвинута Ламарком в 1809 году: простейшие формы жизни возникли из неживой природы под воздействием факторов среды — света, тепла, влаги, электричества; сложные организмы (многоклеточные) эволюционировали от простейших форм в результате длительного исторического развития. Ламарк объективно оценивал изменяемость организмов под влиянием условий среды (выделяя прямое и косвенное влияние среды на организмы). Он указал на зависимость формы от функции, на значение упражнения органов, на передачу приобретенных признаков по наследству и т.д. Однако Ламарк считал, что организмы имеют внутреннюю тенденцию к прогрессивному изменению (в этом он сторонник деизма), что виды никогда не вымирают, а превращаются только в другие виды и переоценивал также роль психологических факторов в эволюции животных. В этом и заключаются его ошибки.

Постепенно (конец XVIII — первая половина XIX века) накапливались данные по эмбриологии организмов и их сравнительной анатомии, которые указывали на изменчивость отдельных видов. На сходство зародышей позвоночных на ранних этапах развития организмов указал К.М. Бэр, на сходство передних конечностей позвоночных указал Э. Жофруа Сент-Илер, а единство плана строения животных в пределах типа отметил Ж. Кювье. Э.Ж. Сент-Илер указывал на влияние среды на изменяемость животных, а Ж. Кювье смену фаун в геологическом аспекте объяснял теорией катастроф. Победа в дискуссии 1830 г. Ж. Кювье, утверждавшего неизменность видов и типов животных и отсутствие у них общего происхождения, оказала негативное влияние на развитие идей трансформизма, развиваемых Э.Ж. Сент-Илером.

В первой половине XIX века русские ученые А.Н. Бекетов, И.Е. Дядьковский, К.И. Максимович, Х.И. Пандер, Л.С. Пенковский, К.Ф. Рулье в своих работах активно развивали эволюционные идеи преобразования живых организмов. Особую роль в этот период сыграла клеточная теория, ясно указывающая на единство органического мира. Клеточная теория (каждый животный и растительный организм развивается из клеток и состоит из клеток и их производных) была сформулирована немецким ученым Т. Шванном (1839), считавшим, что клетки образуются в силу кристаллизации из аморфного вещества — цитобластемы, а не путем их деления.

Из краткого анализа поступательного динамизма различных идей эволюционного развития организмов биосферы нетрудно заключить, что рассматриваемое направление разрабатывалось специалистами отдельных дисциплин, хотя основная их часть была представлена ботаниками и зоологами. Весь исторический период, вплоть до середины XIX века, шло накопление экспериментального материала, подтверждающего реальное направление в эволюции органического мира, что и подготовило почву под формирование материалистического учения Дарвина, перевернувшего многое в развитии теоретических воззрений на развитие природы, существовавших до появления эовлюционного учения Чарльза Роберта Дарвина.

Государственное образовательное учреждение
Среднего профессионального образования города Москвы
Медицинский колледж №7
Департамента здравоохранения города Москвы

Реферат на тему: История развития эволюционных идей Ч.Дарвина

Выполнила:
студентка 1 курса 11 группы
Сыровацкая Лилия

г.Москва 2010 г

ОГЛАВЛЕНИЕ
ВВЕДЕНИЕ 3
ПРЕДПОСЫЛКИ СОЗДАНИЯ ЭВОЛЮЦИОННОЙ ТЕОРИИ Ч. ДАРВИНА 4

7

ДВИЖУЩИЕ СИЛЫ ЭВОЛЮЦИИ ПО Ч. ДАРВИНУ 8

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ 13

ВВЕДЕНИЕ

Человек всегда стремился познать окружающий его мир и определить то место, которое он в нём занимает. Как возникли современные животные и растения? Что привело к их поразительному разнообразию? Каковы причины исчезновения фауны и флоры, далёких от нас времён? Каковы дальнейшие пути развития жизни на Земле? Вот лишь несколько вопросов из того огромного количества загадок, решение которых всегда волновало человечество. Одна их них – самое начало жизни. Вопрос о происхождении жизни во все времена, на протяжении всей истории человечества имел не только познавательный интерес, но огромное значение для формирования мировоззрения людей.
Впервые термин «эволюция» (от лат. еvolutio – развёртывание) был использован в одной из эмбриологических работ швейцарским натуралистом Шарлем Боннэ в 1762 г. В настоящее время под эволюцией понимают происходящий во времени необратимый процесс изменения какой – либо системы, благодаря чему возникает что – то новое, разнородное, стоящее не более высокой степени развития.
Теория эволюции призвана объяснить прошлое, настоящее и будущее, что и делает Дарвин в максимально простой форме. Его труд «Происхождение видов путём естественного отбора, или сохранение благоприятствуемых пород в борьбе за жизнь» (1859) доступен любому грамотному человеку, готовому получить удовольствие от книги, язык которой граничит с поэзией: «… из такого простого начала развилось и продолжает развиваться бесконечное число самых прекрасных и самых изумительных форм».

ПРЕДПОСЫЛКИ СОЗДАНИЯ ЭВОЛЮЦИОННОЙ ТЕОРИИ Ч. ДАРВИНА

Чтобы оценить всё значение переворота в биологической науке, совершённого Ч. Дарвином, нужно обратить внимание на состояние науки и социально- экономические условия первой половины XIX века, когда создавалась теория естественного отбора.
XIX век был периодом открытия фундаментальных законов мироздания. К середине века в естествознании было сделано много крупных открытий. Французский учёный П. Лаплас математически обосновал теорию И. Канта о развитии солнечной системы. Идею развития вносит в философию Г. Гегель. А. И. Герцен в «Письмах об изучении природы», изданных в 1845 – 1846 гг., изложил идею исторического развития природы от неорганических тел до человека. Он утверждал, что в естествознании верными обобщениями могут быть лишь те, которые основываются на принципе исторического развития. Были открыты законы сохранения химических элементов. Пройдёт немного времени и Д. И. Менделеев опубликует (1869) свою знаменитую Периодическую систему элементов. В 1830 г. английский естествоиспытатель Ч. Лайель (1797 – 1875) обосновал идею об изменяемости поверхности Земли под влиянием различных естественных причин и законов: климата, воды, вулканических сил, органических факторов. Лайель высказал мысль, что органический мир постепенно изменяется, что было подтверждено результатами палеонтологических исследований французского зоолога Ж. Кювье (1769 – 1832). Теория Лайеля оказала большое влияние на формирование мировоззрения Ч. Дарвина.
В первой половине XIX века развивается идея о единстве всей природы. Шведский химик И. Берцелиус (1779 – 1848) доказал, что все животные и растения состоят из тех же элементов, которые встречаются в неживой природе, а немецкий химик Ф. Велер (1800 – 1882) впервые в 1824 г. в лаборатории химическим путём синтезировал щавелевую кислоту, в 1828 г. – мочевину, показав таким образом, что образование органических веществ осуществляется без участия некой «жизненной силы».
В XVIII – XIX веках в результате колонизации огромных территорий и исследования их европейцы значительно расширили свои представления о многообразии органического мира, о закономерностях его распределения по континентам земного шара. Интенсивно развивается систематика: всё многообразие органического мира потребовало своей классификации и приведения в определённую систему, что имело важное значение для развития идеи о родственности живых существ, а затем и о единстве их происхождения.
В первой половине XIX века начинается детальное изучение географического распространения организмов; начинают развиваться биогеография и экология, первые обобщения которых имели важное значение для обоснования идеи эволюции. Так, в 1807 г. немецкий натуралист А. Гумбольдт (1769 – 1859) высказал мысль о зависимости географического распространения организмов от условий существования. Русский учёный К. Ф. Рулье (1814 – 1858) пытается трактовать историческое изменение лика Земли и условий жизни на ней и влияние этих изменений на изменение животных и растений. Его ученик Н. А. Северцов (1827 – 1885) высказал идеи о взаимосвязи организмов с окружающей средой, об образовании новых видов как приспособительном (адаптивном) процессе.
В это же время развивается сравнительная морфология и анатомия. Её успехи способствовали выяснению не только сходства строения различных видов животных, но и такого подобия в их организации, которое наводило на мысль о глубокой связи между ними, об их единстве. Начинает складываться сравнительная эмбриология. В 1817 – 1818 гг. И. Х. Пандером открыты зародышевые листки и универсальность их закладки в эмбриогенезе многоклеточных животных. Немецкий исследователь М. Ратке применил теорию зародышевых листков к беспозвоночным (1829).
В конце 20-х годов XIX века русский академик К. М. Бэр (1792 – 1870) показал, что развитие всех организмов начинается с яйцеклетки, и что на ранних стадиях развития обнаруживается поразительное сходство в строении зародышей животных, относящихся к разным классам (впоследствии обобщения Бэра были названы Ч. Дарвиным «законом зародышевого сходства» и использовались им для доказательства эволюции). Замечательным признаком зародышевого сходства является, например, наличие жаберных щелей у зародышей всех позвоночных, включая человека.
В 1839 г. Т. Шванном была создана клеточная теория, которая обосновала общность микроструктуры и развития животных и растений. Таким образом, интенсивное развитие науки, накопление в различных областях естествознания большого количества фактов, несовместимых с креационистскими представлениями, подготовили основу, на которой успешно развивалось учение Дарвина.
Социально-экономические условия первой половины XIX века также способствовали развитию эволюционной теории. Утверждение капиталистического способа производства вместе с расширением британской колониальной империи сопровождалось интенсивной перестройкой сельского хозяйства, способствовавшей развитию селекции. Достижения селекционеров свидетельствовали о том, что человек может изменять породы и сорта, приспосабливать их к своим потребностям путём искусственного отбора. Селекционеры первой половины XIX века не только практически доказали могущество искусственного отбора, но и пытались теоретически обосновать его. Это существенно повлияло на формирование у Дарвина идеи эволюции, а главное, опираясь на результаты селекционной практики как на своеобразную модель, он смог перейти к анализу процесса видообразования в природе.
Формированию идей Ч. Дарвина способствовали и некоторые политико- экономические идеи, прежде всего взгляды А. Смита и Т. Мальтуса. А. Смит (1723 – 1790) исходил из укрепившейся тогда идеи о естественных законах и создал учение о «свободной конкуренции». Он считал, что двигателем свободной конкуренции является «естественное своекорыстие или «естественный эгоизм» человека, и это служит источником национального богатства. Неприспособленные в процессе свободной конкуренции устраняются. Идея о конкурентных отношениях повлияла и на формирование представлений о развитии живой природы. Эти идеи, по всей вероятности, натолкнули Дарвина на мысль о существовании в природе некоторых аналогий и способствовали созданию эволюционной теории.
Итак, в самых разных областях естествознания (геология, палеонтология, биогеография, эмбриология, сравнительная анатомия, учение о клеточном строении организмов) собранные учёными материалы противоречили представлениям о божественном происхождении и неизменяемости природы. Правильно объяснить все эти факты, обобщить их, создать теорию эволюции сумел английский учёный Ч. Дарвин.

ЭКСПЕДИЦИОННЫЙ МАТЕРИАЛ Ч. ДАРВИНА

Проследим основные этапы жизненного пути, формирование мировоззрения Дарвина и его систему доказательств. Как и многие гениальные личности, Чарльз Дарвин был человеком, живущим по своим законам. Он не проявлял раннего стремления к учёбе. Юный Чарльз, появившийся на свет в благополучной состоятельной семье, считался в школе весьма посредственным учеником и ненавидел однообразие учебной программы, сосредоточенной на изучении классических языков. Выполняя волю отца, Дарвин поступил на медицинский факультет Эдинбургского университета, однако занятия в анатомичке внушали ему отвращение, и он прервал курс обучения. Отец Дарвина настоял на его обучении, на теологическом факультете Кембриджского университета, что давало бы ему впоследствии право стать пастором. Таким образом, человек, чьи идеи рассматривались некоторыми церковниками как тяжкое оскорбление святой веры, получил богословское образование. Вскоре Дарвин принял предложение участвовать в качестве натуралиста в плавании исследовательского судна «Бигль»; полученный при этом опыт он позднее назвал «первым настоящим обучением или просвещением моего ума». Во время пятилетнего путешествия наблюдения, сделанные очень точно и профессионально, заставили Дарвина задуматься над причинами сходства и различий между видами. Главная его находка, обнаруженная в геологических отложениях Южной Америки, - это скелеты вымерших гигантских неполнозубых, очень сходных с современными броненосцами и ленивцами. Ещё большее впечатление произвело на Дарвина изучение видового состава животных на Галапагосских островах, где он смог наблюдать близкородственные виды черепах и дроздов – пересмешников, которые обитали на отдельных соседних островах. Причём, как можно предположить, каждая их этих двух групп происходила от одного общего предка. Нелепо было бы предполагать, что для каждого вновь возникающего вулканического острова творец создаёт свои особые виды животных. Разумней сделать другой вывод: птицы попали на остров с материка и изменились вследствие приспособления к новым условиям обитания. Таким образом, Дарвин ставит вопрос о роли условий среды в видообразовании. Аналогичную картину Дарвин наблюдал и у берегов Африки. Животные, обитающие на островах Зелёного мыса, несмотря на некоторое сходство с материковыми видами, всё же отличаются от них существенными чертами. Перечисленные и многие другие факты поколебали веру у Дарвина в сотворение видов. Вернувшись в Англию, он поставил перед собой задачу: разрешить вопрос о происхождении видов.

ДВИЖУЩИЕ СИЛЫ ЭВОЛЮЦИИ ПО Ч. ДАРВИНУ

В эволюционной теории Дарвина предпосылкой эволюции является наследственная изменчивость, а движущими силами эволюции – борьба за существование и естественный отбор. При создании эволюционной теории Ч. Дарвин многократно обращается к результатам селекционной практики. Он пытается выяснить происхождение пород домашних животных и сортов растений, вскрыть причины многообразия пород и сортов и выявить методы, с помощью которых они были получены. Дарвин исходил из того, что культурные растения и домашние животные по ряду признаков сходны с определёнными дикими видами, а это невозможно объяснить с позиции теории творения. Отсюда вытекала гипотеза, согласно которой культурные формы произошли от диких видов. С другой стороны, введённые в культуру растения и прирученные животные, не остались неизменными: человек не только выбрал из дикой флоры и фауны, интересующие его виды, но и существенно изменил их в нужном направлении, создав при этом из немногих диких видов большое количество сортов растений и пород животных. Дарвин показал, что основой многообразия сортов и пород является изменчивость – процесс возникновения отличий у потомков по сравнению с предками, которые обусловливают многообразие особей в пределах сорта, породы. Дарвин считает, что причинами изменчивости являются воздействие на организмы факторов внешней среды (прямое и косвенное, через «воспроизводительную систему»), а также природа самих организмов (так как каждый их них специфически реагирует на воздействие внешней среды). Определив для себя отношение к вопросу о причинах изменчивости, Дарвин анализирует формы изменчивости и выделяет среди них три: определённую, неопределённую и коррелятивную.
Определённая, или групповая, изменчивость – это изменчивость, которая возникает под влиянием какого-либо фактора среды, действующего одинаково на все особи сорта или породы и изменяющегося в определённом направлении. Примерами такой изменчивости могут служить увеличение массы тела у всех особей животных при хорошем кормлении изменение волосяного покрова под влиянием климата и т. д. Определённая изменчивость является массовой, охватывает всё поколение и выражается у каждой особи сходным образом. Она ненаследственна, т. е. у потомков изменённой группы при помещении их в другие условия среды, приобретённые родителями, признаки не наследуются.
Неопределённая, или индивидуальная, изменчивость проявляется специфично у каждой особи, т. е. единична, индивидуальна по своему характеру. При неопределённой изменчивости появляются разнообразные отличия у особей одного и того же сорта, породы, которыми в сходных условиях одна особь отличается от других. Данная форма изменчивости неопределённа, т. е. признак в одних и тех же условиях может изменяться в разных направлениях. Например, у одного сорта растений появляются экземпляры с разной окраской цветков, разной интенсивностью окраски лепестков и т. п. Причина такого явления Дарвину была неизвестна. Неопределённая, или индивидуальная, изменчивость имеет наследственный характер, т. е. устойчиво передаётся потомству. В этом заключается её важное значение для эволюции.
При коррелятивной, или соотносительной изменчивости изменение в каком-либо одном органе является причиной изменений в других органах. Например, у собак с плохо развитым шерстным покровом обычно недоразвиты зубы, голуби с оперёнными ногами имеют перепонки между пальцами, у голубей с длинным клювом обычно длинные ноги, белые кошки с голубыми глазами обычно глухи и т. д. Из факторов коррелятивной изменчивости Дарвин делает важный вывод: человек, отбирая какую-либо особенность строения, почти «наверное, будет неумышленно изменять и другие части организма на основании таинственных законов корреляции».
и т.д.................

11.1. Становление идеи развития в биологии Эволюционная теория и ее значение

Понять сущность жизни как специфической формы движения материи невозможно без изучения теорий биологической эволюции. Когда ученый использует термин «эволюция» применительно к биологическим процессам и явлениям, то чаще всего он подразумевает процесс длительных и постепенных изменений, которые приводят к коренным качественным изменениям живых организмов, сопровождающимся возникновением новых биологических систем, форм и видов.

Созданная на основе исторического метода эволюционная теория, в задачу которой входит изучение факторов, движущих сил и закономерностей органической эволюции, по праву занимает центральное место в системе наук о живой природе. Она представляет собой обобщающую биологическую концепцию. Практически нет таких отраслей биологии, для которых эволюционная теория не давала бы методологических принципов исследования. По этой причине эволюционная биология является одним из трех важнейших направлений развития биологической науки.

История развития эволюционных идей

Развитие эволюционных идей в биологии имеет достаточно длительную историю. Начало рассмотрению вопросов эволюции органического мира было положено еще в античной философии и продолжалось более двух тысяч лет, пока не возникли первые самостоятельные биологические дисциплины в науке Нового времени. Основным содержанием данного периода является сбор сведений об органическом мире, а также формирование двух основных точек зрения, объясняющих разнообразие видов в живой природе.

Первая из них возникла еще на базе античной диалектики, утверждавшей идею развития и изменения окружающего мира. Вто-

рая точка зрения появилась вместе с христианским мировоззрением, основанном на идеях креационизма. В то время в умах многих ученых господствовало представление, что Бог создал весь окружающий нас мир, в том числе все виды жизни, существующие с тех пор в неизменном виде.

На протяжении всего начального этапа развития эволюционной идеи между этими двумя точками зрения шла постоянная борьба, причем серьезное преимущество имела креационистская версия. Ведь наивно трансформистские представления о самозарождении живых существ и возникновении сложных организмов путем случайного сочетания отдельных органов, при котором нежизнеспособные сочетания вымирают, а удачные сохраняются (Эмпедокл), внезапном превращении видов (Анаксимен) и т.д. не могут рассматриваться даже как прообраз эволюционного подхода к познанию живой природы.

Тем не менее, в этот период был высказан ряд ценных идей, необходимых для утверждения эволюционного подхода. Среди них особое значение имели выводы Аристотеля, который в своей работе «О частях животных» отмечал, что природа постепенно переходит от предметов неодушевленных к растениям, а затем к животным, причем этот переход идет непрерывно. К сожалению, Аристотель говорил не о развитии природы в его современном понимании, а о том, что одновременно сосуществует целый ряд соположенных живых форм, лишенных генетической связи между собой. Поэтому ценна, прежде всего, его идея «лестницы живых существ», показывающая существование организмов разной степени сложности, — появление эволюционных теорий было бы невозможно без осознания этого факта.

Интерес к биологии заметно усилился в эпоху Великих географических открытий. Интенсивная торговля и открытие новых земель расширяли сведения о животных и растениях. Потребность в упорядочении быстро накапливающихся знаний привела к необходимости их систематизации и появлению первых классификаций видов, среди которых особое место принадлежит классификации К. Линнея. В своих представлениях о живой природе Линней исходил из идеи неизменности видов. Но в том же XVIII в. появились и другие идеи, связанные с признанием не только градации, но и постепенного усложнения органических форм. Эти представления стали называться трансформизмом, и к этому направлению принадлежали многие известные ученые того времени. Все трансформисты признавали изменяемость видов организмов под действием изменений окружающей среды, но при этом большинство из них еще не имели целостной и последовательной концепции эволюции.

Именно так в работах швейцарского биолога Ш. Бонне впервые было использовано понятие эволюции как процесса длительного,

постепенного изменения, приводящего к появлению новых видов. Однако в работах большинства ученых того времени идеи градации живых существ и идеи эволюции существовали раздельно. В единую теорию они оформились только в XIX в., когда появилась эволюционная теория Ж. Б. Ламарка.

Концепция развития Ж . Б . Ламарка

Первая попытка построить целостную концепцию развития органического мира была предпринята французским естествоиспытателем Ж. Б. Ламарком. В своем труде «Философия зоологии» Ламарк обобщил все биологические знания начала XIX в. Им были разработаны основы естественной систематики животных и впервые обоснована целостная теория эволюции органического мира, поступательного исторического развития растений и животных.

Для создания эволюционной теории нужно было ответить на следующие вопросы: «Что является основной единицей эволюции?», «Что является факторами и движущими силами эволюции?», «Как происходит передача вновь приобретенных признаков следующим поколениям?».

В основу эволюционной теории Ламарком было положено представление о развитии, постепенном и медленном, от простого к сложному, с учетом роли внешней среды в преобразовании организмов. Ламарк считал, что первые самозародившиеся организмы дали начало всему многообразию существующих ныне органических форм. К этому времени в науке уже достаточно прочно утвердилось представление о «лестнице живых существ» как последовательном ряде независимых, неизменных, созданных Творцом форм. Он видел в градации этих форм отражение истории жизни, реального процесса развития одних форм из других. Развитие от простейших до самых совершенных организмов — главное содержание истории органического мира. Человек — тоже часть этой истории, он развился из обезьян.

Главной причиной эволюции Ламарк считал присущее живой природе изначальное (заложенное Творцом) стремление к усложнению и самосовершенствованию своей организации. Оно проявляется во врожденной способности каждого индивида к усложнению организма. Вторым фактором эволюции он называл влияние внешней среды: пока она не изменяется, виды постоянны, как только она становится иной, виды также начинают меняться. При этом Ламарк на более высоком уровне по сравнению с предшественниками разработал проблему неограниченной изменчивости живых форм под влиянием условий существования: питания, климата, особенностей почвы, влаги, температуры и т.д.

Исходя из уровня организации живых существ, Ламарк выделял две формы изменчивости:

1) прямую — непосредственную изменчивость растений и низ
ших животных под влиянием условий внешней среды;

2) косвенную — изменчивость высших животных, которые
имеют развитую нервную систему, воспринимающую воздействие
условий существования и вырабатывающую привычки, средства
самосохранения и защиты.

Показав происхождение изменчивости, Ламарк проанализировал второй фактор эволюции — наследственность. Он отмечал, что индивидуальные изменения, если они повторяются в ряде поколений, при размножении передаются по наследству потомкам и становятся признаками вида. При этом, если одни органы животных развиваются, то другие, не вовлеченные в процесс изменений, атрофируются. Так, например, в результате упражнений у жирафа появилась длинная шея, ведь предки жирафа, питаясь листьями деревьев, тянулись за ними и в каждом поколении шея и ноги росли. Тем самым Ламарк высказал предположение, что изменения, которые растения и животные приобретают в течение жизни, наследственно закрепляются и передаются по наследству потомкам. При этом потомство продолжает развиваться в том же направлении, и один вид превращается в другой.

Ламарк полагал, что историческое развитие организмов имеет не случайный, а закономерный характер и происходит в направлении постепенного и неуклонного совершенствования, повышения общего уровня организации. Кроме того, он подробно проанализировал предпосылки эволюции и сформулировал главные направления эволюционного процесса и причины эволюции. Он также разработал проблему изменчивости видов под влиянием естественных причин, показал значение времени и условий внешней среды в эволюции, которую рассматривал как проявление общего закона развития природы. Заслугой Ламарка является и то, что он первым предложил генеалогическую классификацию животных, построенную на принципах родственности организмов, а не только их сходства.

Сущность теории Ламарка заключается в том, что животные и растения не всегда были такими, какими мы их видим теперь. Он доказал, что они развивались в силу естественных законов природы, следуя эволюции всего органического мира. Для ламаркизма характерны два основных методологических признака:

телеологизм как присущее организмам стремление к совершенствованию;

организмоцентризм — признание организма в качестве элементарной единицы эволюции, прямо приспосабливающегося к изменению внешних условий и передающего эти изменения по наследству.

С точки зрения современной науки эти положения принципиально неверны, они опровергаются фактами и законами генетики. К тому же доказательства причин изменяемости видов, приводимые Ламарком, не были достаточно убедительными. Поэтому теория Ламарка не получила признания у современников. Но она не была и опровергнута, ее лишь забыли на некоторое время, чтобы вновь вернуться к ее идеям во второй половине XIX в., положив их в основу всех антидарвинистских концепций.

Теория катастроф Ж . Кювье

Быстрое развитие естествознания и селекционной работы, расширение и углубление исследований в различных отраслях биологии, интенсивное накопление новых научных фактов в XIX в. создали благоприятные условия для новых обобщений в теории эволюции живой природы. Одной из попыток такого рода обобщений стала теория катастроф французского зоолога Ж.Л. Кювье.

Методологической основной теории катастроф стали большие успехи в таких областях биологической науки, как сравнительная анатомия и палеонтология. Кювье систематически проводил сравнение строения и функций одного и того же органа или целой системы органов у самых разных видов животных. Исследуя строение органов позвоночных животных, он установил, что все органы любого живого организма представляют собой части единой целостной системы. Вследствие этого строение каждого органа закономерно соотносится со строением всех других. Ни одна часть тела не может изменяться без соответствующего изменения других частей. Это означает, что каждая часть тела отражает принципы строения всего организма.

Так, у травоядных животных, питающихся малопитательной растительной пищей, обязательно должен быть большой желудок, способный переварить эту пищу в больших количествах. Размер желудка обусловливает размеры других внутренних органов: позвоночника, грудной клетки. Массивное тело должно держаться на мощных ногах, снабженных твердыми копытами, а длина ног обусловливает такую длину шеи, которая дает возможность свободно щипать траву. У хищников пища более питательна, поэтому желудок у них меньше. Кроме того, им нужны мягкие лапы с подвижными когтистыми пальцами, чтобы незаметно подкрадываться к добыче и хватать ее, поэтому шея у хищников должна быть короткой, зубы острыми и т.д.

Такое соответствие органов животных друг другу Кювье назвал принципом корреляций (соотносительности). Руководствуясь принципом корреляций, Кювье успешно применял полученные знания,

умея по единственному зубу восстановить облик животного, ведь, по мнению Кювье, в любом фрагменте организма, как в зеркале, отражалось все животное.

Безусловной заслугой Кювье стало применение принципа корреляций в палеонтологии, что позволяло восстанавливать облик давно исчезнувших с лица Земли животных. Благодаря работам Кювье мы сегодня представляем себе, как выглядели динозавры, мамонты и мастодонты — весь мир ископаемых животных. Таким образом, Кювье, который сам исходил из идеи постоянства видов, не видя переходных форм между современными животными и животными, жившими ранее, внес большой вклад в становление эволюционной теории, появившейся полвека спустя.

В процессе своих исследований Кювье заинтересовался историей Земли, земных животных и растений. Он потратил многие годы на ее изучение, сделав при этом множество ценных открытий. В частности, он обнаружил, что останки одних видов приурочены к одним и тем же геологическим напластованиям, а в соседних пластах находятся совершенно другие организмы. На этом основании он делал вывод, что животные, населявшие нашу планету, погибали почти мгновенно от неизвестных причин, а потом на их месте появлялись совершенно иные виды. Кроме того, он выяснил, что многие современные участки суши раньше были морским дном, причем смена моря и суши происходила неоднократно.

В результате исследований Кювье пришел к выводу, что на Земле периодически происходили гигантские катаклизмы, уничтожавшие целые материки, а вместе с ними и их обитателей. Позднее на их месте появлялись новые организмы. Так была сформулирована знаменитая теория катастроф, пользовавшаяся большой популярностью в XIX в.

Последователи и ученики Кювье, развивая его учение, пошли еще дальше, утверждая, что катастрофы охватывали весь земной шар. После каждой катастрофы следовал новый акт божественного творения. Таких катастроф и, следовательно, актов творения они насчитывали двадцать семь.

Позиции теории катастроф пошатнулись лишь в середине XIX в. Немалую роль в этом сыграл новый подход к изучению геологических явлений Ч. Лайеля — принцип актуализма. Он исходил из того, что для познания прошлого Земли нужно изучить ее настоящее. Таким образом, Лайель пришел к выводу, что медленные, ничтожные изменения на Земле, если они будут долго идти в одном направлении, могут привести к поразительным результатам. Так был сделан еще один шаг к эволюционной теории, создателями которой стали Ч. Дарвин и А. Уоллес.

11.2. Теория эволюции Ч . Дарвина

Идея постепенного и непрерывного изменения всех видов растений и животных высказывалась многими учеными задолго до Дарвина. Поэтому само понятие эволюции — процесса длительных, постепенных, медленных изменений, в конечном итоге приводящих к коренным, качественным изменениям — возникновению новых организмов, структур, форм и видов, проникло в науку еще в конце XVIII в. Однако именно Дарвин создал совершенно новое учение о живой природе, обобщив отдельные эволюционные идеи в одну стройную теорию эволюции. Опираясь на огромный фактический материал и практику селекционной работы по выведению новых сортов растений и пород животных, он сформулировал основные положения своей теории, которые изложил в книге «Происхождение видов путем естественного отбора» (1859).

Основные движущие факторы эволюции в теории Дарвина

Дарвин пришел к выводу, что в природе любой вид животных и растений стремится к размножению в геометрической прогрессии. В то же время число взрослых особей каждого вида остается относительно постоянным. Так, самка трески мечет семь миллионов икринок, из которых выживает лишь 2%. Следовательно, в природе происходит борьба за существование, в результате которой накапливаются признаки, полезные для организма и вида в целом, а также образуются новые виды и разновидности. Остальные организмы гибнут в неблагоприятных условиях среды. Таким образом, борьба за существование — это совокупность многообразных, сложных взаимоотношений, существующих между организмами и условиями среды.

В борьбе за существование выживают и оставляют потомство только те особи, которые обладают комплексом признаков и свойств, позволяющим им наиболее успешно конкурировать с другими особями. Таким образом, в природе происходит процесс избирательного уничтожения одних особей и преимущественного размножения других, т.е. естественный отбор, или выживание наиболее приспособленных.

При изменении условий внешней среды полезными для выживания могут оказаться какие-то иные, чем прежде, признаки. В результате меняется направление отбора, перестраивается структура вида, благодаря размножению широко распространяются новые признаки — появляется новый вид. Полезные признаки сохраняются и передаются последующим поколениям, так как в живой при-

роде действует фактор наследственности, обеспечивающий устойчивость видов.

Однако в природе нельзя обнаружить два одинаковых, совершенно тождественных организма. Все многообразие живой природы является результатом процесса изменчивости, т.е. превращений организмов под влиянием внешней среды.

Итак, концепция Дарвина построена на признании объективно существующих процессов в качестве факторов и причин развития живого. Основными движущими факторами эволюции являются изменчивость, наследственность и естественный отбор.

Изменчивость. Первым звеном эволюции выступает изменчивость (изменение и превращение организмов под действием внешней среды), которая является неотъемлемым свойством живого. Вследствие изменчивости признаков и свойств даже в потомстве одной пары родителей почти никогда не встречается одинаковых особей. Чем тщательнее и глубже изучается природа, тем больше формируется убеждение во всеобщем универсальном характере изменчивости. В природе нельзя обнаружить два совершенно одинаковых, тождественных организма. При благоприятных условиях эти различия могут не оказывать заметного влияния на развитие организмов, но при неблагоприятных каждое мельчайшее различие может стать решающим в том, останется ли этот организм в живых и даст потомство или же погибнет.

Дарвин различал два вида изменчивости: 1) наследственную (неопределенную) и 2) ненаследственную (определенную).

Под определенной (групповой) изменчивостью понимается сходное изменение всех особей потомства в одном направлении вследствие влияния определенных условий (изменение роста в зависимости от количества и качества пищи, изменение толщины кожи и густоты шерстяного покрова при изменении климата и т.д.).

Под неопределенной (индивидуальной) изменчивостью понимается появление разнообразных незначительных отличий у особей одного и того же вида, которыми одна особь отличается от других. В дальнейшем «неопределенные» изменения стали назьшать мутациями, а «определенные» — модификациями.

Наследственность. Следующим фактором эволюции является наследственность — свойство организмов обеспечивать преемственность признаков и свойств между поколениями, а также определять характер развития организма в специфических условиях внешней среды. Это свойство не абсолютно: дети никогда не бывают точными копиями родителей, но из семян пшеницы всегда вырастает только пшеница и т.п. В процессе размножения от поколения к поколению передаются не признаки, а код наследственной информации, определяющий лишь возможность развития будущих при-

знаков в определенном диапазоне. Наследуется не признак, а норма реакции развивающейся особи на действие внешней среды.

Дарвин подробно проанализировал значение наследственности в эволюционном процессе и показал, что сами по себе изменчивость и наследственность еще не объясняют возникновения новых пород животных, сортов растений, их приспособленности, поскольку изменчивость разных признаков организмов осуществляется в самых разнообразных направлениях. Каждый организм — это результат взаимодействия между генетической программой его развития и условиями ее реализации.

Борьба за существование. Рассматривая вопросы изменчивости и наследственности, Дарвин обратил внимание на сложные взаимоотношения между организмом и окружающей среды, на разные формы зависимости растений и животных от условий жизни, на их приспособление к неблагоприятным условиям. Такие разнообразные формы зависимости организмов от условий окружающей среды и других живых существ он назвал борьбой за существование. Борьба за существование, по Дарвину, — это совокупность взаимоотношений организмов данного вида друг с другом, с другими видами живых организмов и неживыми факторами внешней среды.

Борьба за существование означает все формы проявления активности данного вида организмов, направленные на поддержание жизни своего потомства. Дарвин выделил три основные формы борьбы за существование: 1) межвидовую, 2) внутривидовую и 3) борьбу с неблагоприятными условиями внешней среды.

Примеры межвидовой борьбы в природе встречаются часто и всем хорошо известны. Наиболее ярко она проявляется в борьбе хищников и травоядных животных. Травоядные животные смогут выжить и оставить потомство только в том случае, если сумеют избежать хищников и будут обеспечены пищей. Но растительностью питаются также разные виды млекопитающих, а кроме того — насекомые и моллюски. И здесь возникает ситуация: что досталось одному, не досталось другому. Поэтому в межвидовой борьбе успех одного вида означает неуспех другого.

Внутривидовая борьба означает конкуренцию между особями одного вида, у которых потребность в пище, территории и других условиях существования одинакова. Дарвин считал внутривидовую борьбу наиболее напряженной. Поэтому в процессе эволюции у популяций выработались различные приспособления, снижающие остроту конкуренции: разметка границ, угрожающие позы и т.п.

Борьба с неблагоприятными условиями среды выражается в стремлении живых организмов выжить при резких изменениях погодных условий. В этом случае выживают лишь наиболее приспособленные к изменившимся условиям особи. Они образуют новую популяцию,

что в целом способствует выживанию вида. В борьбе за существование выживают и оставляют потомство индивиды и особи, обладающие таким комплексом признаков и свойств, которые позволяют успешно противостоять неблагоприятным условиям среды.

Естественный отбор. Однако основная заслуга Дарвина в создании теории эволюции заключается в том, что он разработал учение о естественном отборе как ведущем и направляющем факторе эволюции. Естественный отбор, по Дарвину, — это совокупность происходящих в природе изменений, обеспечивающих выживание наиболее приспособленных особей и преимущественное оставление ими потомства, а также избирательное уничтожение организмов, оказавшихся неприспособленными к существующим или изменившимся условиям окружающей среды.

В процессе естественного отбора организмы адаптируются, т.е. у них развиваются необходимые приспособления к условиям существования. В результате конкуренции разных видов, имеющих сходные жизненные потребности, хуже приспособленные виды вымирают. Совершенствование механизма приспособления организмов приводит к тому, что постепенно усложняется уровень их организации и таким образом осуществляется эволюционный процесс. При этом Дарвин обращал внимание на такие характерные особенности естественного отбора, как постепенность и медленность процесса изменений и способность суммировать эти изменения в крупные, решающие причины, приводящие к формированию новых видов.

Исходя из того, что естественный отбор действует среди разнообразных и неравноценных особей, он рассматривается как совокупное взаимодействие наследственной изменчивости, преимущественного выживания и размножения индивидов и групп особей, лучше приспособленных, чем другие к данным условиям существования. Поэтому учение о естественном отборе как движущем и направляющем факторе исторического развития органического мира является главным в теории эволюции Дарвина.

Значение эволюционной теории Дарвина

Таким образом, Дарвин последовательно решил проблему детерминации органической эволюции в целом, объяснил целесообразность строения живых организмов как результат естественного отбора, а не как результат их стремления к самосовершенствованию. Также он показал, что целесообразность строения носит всегда относительный характер, так как любое приспособление оказывается полезным только в конкретных условиях существования. Этим он нанес серьезный удар по идеям телеологизма в естествознании.

Кроме того, Дарвин подчеркивал, что элементарной единицей эволюции является не отдельная особь, как у Ламарка, а группа особей — вид. Иными словами, под действие естественного отбора могут подпасть как отдельные особи, так и целые группы. Тогда отбор сохраняет признаки и свойства, невыгодные для отдельной особи, но полезные для группы особей или вида в целом. Примером такого приспособления служит жало пчелы — ужалившая пчела оставляет жало в теле врага и погибает, но гибель особи способствует сохранению пчелиной семьи. Такой подход привел к появлению популяционного мышления в биологии, являющегося основой современных представлений об эволюции.

Наряду с несомненными достоинствами, в теории Дарвина были и существенные недостатки. Одно из возражений, выдвигавшихся ранее против этой теории, состояло в том, что она не могла объяснить причин появления у организмов многих структур, кажущихся бесполезными. Однако, как выяснилось впоследствии, многие морфологические различия между видами, не имеющие значения для выживания, представляют собой побочные эффекты действия генов, обусловливающих незаметные, но очень важные для выживания физиологические признаки.

Слабым местом в теории Дарвина также были представления о наследственности, которые подвергались серьезной критике его противниками. Действительно, если эволюция связана со случайным появлением изменений и наследственной передачей приобретенных признаков потомству, то каким образом они могут сохраниться и даже усилиться в дальнейшем? Ведь в результате скрещивания особей, обладающих полезными признаками, с другими особями, которые ими не обладают, они передадут эти признаки в ослабленном виде. В конце концов в течение ряда поколений эти случайно возникшие изменения должны будут ослабнуть, а затем и вовсе исчезнуть. Так стакан молока растворится в бочке воды почти без следа. Этот вывод был получен с помощью элементарных арифметических подсчетов британским инженером и физиком Ф. Дженкиным в 1867 г. Сам Дарвин был вынужден признать эти доводы убедительными, при тогдашних представлениях о наследственности их было невозможно опровергнуть. Вот почему в последние годы жизни он стал все больше подчеркивать воздействие на процесс эволюции направленных изменений, происходящих под влиянием определенных факторов внешней среды.

В дальнейшем были выявлены и некоторые другие недостатки теории Дарвина, касающиеся основных причин и факторов органической эволюции. Было ясно, что его теория нуждалась в дальнейшей разработке и обосновании с учетом последующих достижений биологической науки.

11.3. Дальнейшее развитие эволюционной теории . Антидарвинизм

С возникновением дарвинизма на первый план биологических исследований выдвинулось несколько задач:

сбор доказательств самого факта эволюции;

накопление данных об адаптивном характере эволюции;

экспериментальное изучение взаимодействия наследственной изменчивости, борьбы за существование и естественного отбора как движущей силы эволюции;

изучение закономерностей видообразования и макроэволюции.

Комплекс доказательств теории эволюции

Сведения, подтверждающие дарвиновскую теорию эволюции, были получены из самых разных источников, среди которых важнейшее место занимают палеонтология, биогеография, систематика, селекция растений и животных, морфология, сравнительная эмбриология и сравнительная биохимия.

Палеонтология занимается изучением ископаемых остатков, т.е. любых сохранившихся в земной коре следов прежде живших организмов. Среди них — целые организмы, твердые скелетные структуры, окаменелости, отпечатки.

Такие следы были хорошо известны ученым задолго до появления палеонтологии в качестве самостоятельной науки. Их считали либо останками существ, сотворенных раньше других, либо артефактами, помещенными в горные породы Богом.

В XIX в. эти находки были истолкованы с точки зрения теории эволюции. Дело в том, что в самых древних породах встречаются следы очень немногих простых организмов. В молодых породах находят разнообразные организмы, имеющие более сложное строение. Кроме того, достаточно много примеров существования видов лишь на одном из этапов геологической истории Земли, после чего они исчезают. Это понимается как возникновение и вымирание видов с течением времени.

Постепенно ученые стали находить следы все большего количества «недостающих звеньев» в эволюции жизни — либо в виде ока-менелостей (например, археоптерикс — переходная форма между рептилиями и птицами), либо в виде ныне живущих организмов, близких по своему строению к ископаемым формам (например, латимерия, относящаяся к давно вымершим кистеперым рыбам). Конечно, ученым удалось найти далеко не все переходные формы, поэтому палеонтологическая летопись нашей планеты не является непрерывной, и этим аргументом пользуются противники эволю-

ционной теории. Тем не менее, ученые находят убедительные объяснения этого факта. В частности, считается, что далеко не все умершие организмы оказываются в условиях, благоприятных для их сохранения. Большая часть погибших особей съедается падальщиками, разлагается, не оставляя никаких следов, возвращается в круговорот веществ в природе.

Палеонтологам удалось открыть некоторые закономерности эволюции. В частности, с ростом сложности организма продолжительность существования вида сокращается, а темпы эволюции возрастают. Так, виды птиц в среднем существуют 2 млн. лет, млекопитающие — по 800 тыс. лет, предки человека — около 200 тыс. лет. Также удалось выяснить, что продолжительность жизни вида зависит от размера его представителей.

Географическое распространение (биография). Все организмы приспособлены к среде своего обитания. Поэтому все виды возникли в каком-то определенном ареале, а оттуда они могли распространиться в области со схожими природными условиями. Степень расселения зависит от того, насколько успешно могут данные организмы обосноваться в новых местах, насколько сложны естественные преграды, стоящие на пути расселения этого вида (океаны, горы, пустыни). Поэтому обычно распространение видов идет лишь в том случае, если подходящие территории расположены близко друг от друга. Так, в далеком прошлом массивы суши располагались ближе друг к другу, чем сейчас, и это способствовало широкому расселению многих видов. Если же в какой-то области нет более развитых видов, то это указывает на раннее отделение данной территории от места первоначального происхождения видов. Именно поэтому в Австралии сохранилось большое число сумчатых, отсутствующих в Европе, Африке и Азии.

Данные факты не объясняют механизма возникновения новых видов, но указывают на то, что разные группы возникали в разное время и в разных областях, подтверждая, таким образом, теорию эволюции.

Систематика. Первую таксономическую классификацию, в которую вошли выделенные единицы-таксоны, находящиеся в отношениях иерархического соподчинения создал К. Линней. В качестве единиц-таксонов Линней выделял: вид, род, семейство, отряд, класс, тип и царство. В основу своей классификации он положил структурное сходство между организмами, которое можно представить как результат их адаптации к определенным условиям среды на протяжении некоторого периода. Таким образом, эта классификация хорошо вписывается в эволюционную теорию, иллюстрируя процесс эволюции на Земле.

Селекция растений и животных. Помимо естественного отбора существует искусственный отбор, связанный с целенаправленной

деятельностью человека по сохранению и созданию нужных видов. Именно так, путем селекции, из диких предков были выведены все культурные сорта растений и породы домашних животных. Ссылка на искусственный отбор дала Дарвину возможность провести аналогию с естественным отбором, идущим в природе.

С созданием генетики стало ясно, что в ходе искусственного отбора сохраняются гены, полезные с точки зрения человека, и убираются гены, не устраивающие его.

Сравнительная анатомия занимается сопоставлением различных групп растений и животных друг с другом. При этом выявляются общие структурные черты, присущие им. Так, у всех цветковых растений есть чашелистники, лепестки, тычинки, рыльце, столбик и завязь, хотя у разных видов они могут иметь разные размеры, окраску, число составляющих их частей и некоторые особенности их строения. То же самое можно сказать и о животных.

Таким образом, сравнительная анатомия выявляет гомологичные органы, построенные по одному плану, занимающие сходное положение и развивающиеся из одних и тех же зачатков. Существование таких органов, как и появление рудиментарных органов, сохраняющихся у организмов, но не выполняющих никакой функции, можно объяснить только с позиций теории эволюции.

Сравнительная эмбриология. Одним из основоположников этой науки стал К. Бэр, который изучал эмбриональное развитие у представителей разных групп позвоночных. При этом он обнаружил поразительное сходство в развитии зародышей всех групп, особенно на ранних этапах их развития.

После этого Э. Геккель высказал мысль о том, что ранние стадии развития зародыша повторяют эволюционную историю своей группы. Он сформулировал закон рекапитуляции, согласно которому онтогенез повторяет филогенез. Иными словами, индивидуальное развитие организма повторяет развитие всего вида. Так, зародыш позвоночных на разных этапах своего развития имеет признаки рыбы, амфибии, рептилии, птицы и млекопитающего. Поэтому на ранних стадиях развития зародыша бывает очень сложно определить, к какому виду он принадлежит. Лишь на поздних этапах эмбрион приобретает сходство с взрослой формой.

Закон рекапитуляции может быть объяснен только наличием общих предков у всех живых организмов, что подтверждает эволюционную теорию.

Сравнительная биохимия. С ее появлением у эволюционной теории появились строго научные доказательства. Именно сравнительная биохимия показала наличие одинаковых веществ у всех организмов, подтверждающее их очевидное биохимическое родство. Вначале было доказано родство всех белков, а позднее — нуклеиновых кислот.

Иммунные реакции также подтверждают наличие эволюционных связей. Если белки, содержащиеся в сыворотке крови, ввести в кровь животным, у которых этих белков нет, то они действуют как антигены, побуждая организмы животных вырабатывать антитела.

Открытие законов и механизмов эволюции

Исследователями было выявлено два класса механизмов эволюции: адаптационные и катастрофические, или пороговые.

Адаптационные механизмы связаны с приспособлением организмов к окружающей среде. При этом происходит самонастройка системы, обеспечивающая ее стабильность в определенных условиях. Таким образом, изучая особенности среды, можно предвидеть, в каком направлении будут действовать механизмы адаптации. Этим пользуются селекционеры, проводя искусственный отбор.

Можно сказать, что никакие внутренние или внешние возмущения не способны вывести изучаемую систему за пределы того канала эволюции, который предусмотрен для нее природой. Поэтому все возможные изменения системы, ее развитие можно предсказать с большой точностью. Таким образом, с точки зрения неравновесной термодинамики адаптационный механизм относится к одному из эволюционных этапов в развитии систем.

Катастрофические механизмы эволюции имеют другую природу. Они связаны со скачком в развитии систем, происходящим при переходе через точку бифуркации. Обычно это связано с резким изменением условий окружающей среды. При этом старая структура системы разрушается и образуется качественно новая структура. Переход через точку бифуркации всегда идет случайно. Заранее предсказать, как пойдет развитие, невозможно. Поэтому периодически в биосфере Земли происходят катастрофические события, стимулирующие вымирание старых видов растений и животных и появление новых.

Законы эволюции. Тем не менее, общим правилом является непрерывное усложнение и рост разнообразия органического мира после каждого перехода через критические точки в развитии биосферы. Это правило носит название закона дивергенции, который объясняет, почему первоначально близкие группы организмов разошлись в процессе эволюции, создав огромное разнообразие видов.

К началу XX в. были открыты и другие законы эволюции. Так, в 1876 г. Ш. Делере установил правило прогрессирующей специализа ции, в соответствии с которым группа, вступившая на путь специализации, как правило, в своем дальнейшем развитии будет идти по пути все более глубокой специализации.

И.И. Шмальгаузен открыл процесс автономизации онтогенеза, который говорит о сохранении определяющего значения физико-

химических факторов внешней среды, что ведет к возникновению относительной устойчивости развития.

К. Уолдингтон сформулировал принцип гомеостаза, показывающий способность организмов к саморегуляции и поддержанию стабильности внутренней среды организма.

Наконец, Л. Долло открыл правило необратимости, согласно которому эволюция является необратимым процессом, и организм не может вернуться к прежнему состоянию, в котором находились его предки.

Антидарвинизм

Критика дарвинизма велась практически со времени его возникновения и имела объективные основания, поскольку из поля зрения дарвинистов изначально выпадал ряд важных вопросов. К их числу относятся вопросы о причинах сохранения в историческом развитии системного единства организмов, механизмах включения в эволюционный процесс онтогенетических перестроек, неравномерности темпов эволюции, причинах прогрессивной макроэволюции, причинах и механизмах биотических кризисов и др.

Антидарвинизм второй половины XIX — начала XX вв. был представлен двумя главными течениями — неоламаркизмом и концепциями телеогенеза. Борьба с ними, а также поиск экспериментальных доказательств отдельных факторов естественного отбора составили основное содержание биологии этого времени.

Неоламаркизм. Первым крупным антидарвинистским учением стал неоламаркизм, возникший в конце XIX в. Это учение основывалось на признании адекватной изменчивости, возникающей под непосредственным или косвенным влиянием факторов окружающей среды, вызывающих прямое приспособление организма к ним. Также неоламаркисты говорили о наследовании приобретенных таким образом признаков, отрицали созидательную роль естественного отбора.

Как видно из названия этого направления, основу неоламаркизма составили идеи Ламарка, о которых ученые забыли в начале века, но вспомнили о них после появления дарвиновской теории эволюции. Неоламаркизм не был единым течением, а объединял в себе несколько направлений, каждое из которых пыталось развить ту или иную сторону учения Ламарка. В неоламаркизме выделяются:

. механоламаркизм — концепция эволюции, согласно которой целесообразная организация создается путем приспособления, или согласно Ламарку, упражнения органов. Эта концепция объясняла эволюционные преобразования организмов их изначальной способностью целесообразно реагировать на изменения внешней среды, изме-

няя при этом свои структуры и функции. Вся сложность эволюционного процесса, таким образом, сводилась к простой теории равновесия сил, заимствованной, по существу, из ньютоновской механики. Сторонниками этого направления были Г. Спенсер и Т. Эймер;

психоламаркизм — основу этого направления составила идея Ламарка о значении в эволюции животных таких факторов, как привычки, усилия воли, сознание. Считалось, что эти факторы присущи не только организму животного в целом, но и составляющим его клеткам. Таким образом, эволюция представлялась как постепенное усиление роли сознания в движении от примитивных существ до разумных форм жизни. Это развивало учение о панпсихизме, всеобщей одушевленности. Сторонниками этого направления были А. Паули и А. Вагнер;

ортоламаркизм — совокупность гипотез, развивающих идею Ламарка о стремлении организмов к совершенствованию как внутренне присущей всему живому движущей силе эволюции. Сторонниками ортоламаркизма были К. Нэгели, Э. Коп, Г. Осборн, которые полагали, что направленность эволюции обусловлена внутренними изначальными свойствами организмов. Эти взгляды родственны идеям автогенезиса, рассматривающего эволюцию как процесс развертывания предсуществующих задатков, носящий целенаправленный характер и происходящий на основе изначальных внутренних потенциальных возможностей.

Телеологическая концепция эволюции, или телеогенез, идейно была близко связана с ортоламаркизмом, так как исходила из все той же идеи Ламарка о внутреннем стремлении всех живых организмов к прогрессу. Наиболее видным представителем этого направления стал русский естествоиспытатель, основатель эмбриологии К. Бэр.

Своеобразную модификацию телеогенеза представляли взгляды сторонников сальтационизма, заложенного в 60—70-е гг. XIX в. А. Зюссом и А. Келликером. По их мнению, уже на заре появления жизни возник весь план будущего развития природы, а влияние внешней среды определяло лишь частные моменты эволюции. Все крупнейшие эволюционные события — от возникновения новых видов до смены биот в геологической истории Земли — происходят в результате скачкообразных изменений, сальтаций, или макромутаций. По сути дела, это был катастрофизм, усиленный дополнительными аргументами. Эти взгляды существуют до сегодняшнего дня.

Генетический антидарвинизм. В начале XX в. возникла генетика — учение о наследственности и изменчивости. Казалось бы, ее появление должно было решить многие вопросы эволюционной теории, до сих пор остававшиеся без ответа. Но первые генетики противопоставили данные своих исследований дарвинизму, в результате

чего в эволюционной теории возник глубокий кризис. Выступление генетиков против учения Дарвина вылилось в широкий фронт, объединяющий несколько течений: мутационизм, гибридогенез, пре-адаптационизм и др. Все они объединились под общим названием генетического антидарвинизма.

Так, открытие устойчивости генов трактовалось как их неизменность. Это способствовало распространению антиэволюционизма (У. Бетсон). Мутационная изменчивость отождествлялась с эволюционными преобразованиями, что исключало необходимость отбора как главной причины эволюции.

Венцом этих построений стала теория номогенеза Л.С. Берга, созданная в 1922 г. Основу ее составила идея, что эволюция есть запрограммированный процесс реализации внутренних, присущих всему живому закономерностей. Он считал, что организмы обладают внутренней силой неизвестной природы, действующей целенаправленно, независимо от внешней среды, в сторону усложнения организации. В доказательство этого Берг приводил множество данных по конвергентной и параллельной эволюции разных групп растений и животных.

Из всех этих споров со всей очевидностью следовало, что генетика и дарвинизм должны были найти общий язык. Но прежде чем приступать к рассмотрению дальнейшего развития теории эволюции, следует подробнее остановиться на основных положениях генетики, без которой современный дарвинизм был бы невозможен.

11.4. Основы генетики

Генетика возникла в начале XX в., хотя первые шаги в изучении наследственности были сделаны во второй половине XIX в. чешским естествоиспытателем Г. Менделем, который своими опытами заложил основы современной генетики. В 1868 г. он поставил опыты по скрещиванию гороха, в которых доказал, что наследственность не имеет промежуточного характера, а передается дискретными частицами. Сегодня мы называем эти частицы генами. Результаты своих наблюдений Мендель отразил в опубликованной им научной статье, которая, к сожалению, осталась незамеченной.

Те же самые выводы были вновь получены в 1900 г., когда три исследователя — X. Де Фриз, К. Корренс и Э. Чермак — провели свои эксперименты, в которых повторно открыли правила наследования признаков. Поэтому основателями новой науки считаются вышеназванные ученые, а свое название эта наука получила в 1906 г., .дал его английский биолог У. Бетсон.

Огромную роль в становлении генетики сыграл датский исследователь В. Иогансен, который ввел в широкий обиход основные

термины и определения, используемые в этой науке. Среди них важнейшим понятием является «ген» — элементарная единица наследственности. Он представляет собой внутриклеточную молекулярную структуру. Как мы знаем сегодня, ген — это участок молекулы ДНК, находящийся в хромосоме, в ядре клетки, а также в ее цитоплазме и органоидах. Ген определяет возможность развития одного элементарного признака или синтез одной белковой молекулы. Как было отмечено ранее, число генов в крупном организме может достигать многих миллиардов. В организме гены являются своего рода «мозговым центром». В них фиксируются признаки и свойства организма, передающиеся по наследству.

Совокупность всех генов одного организма называется генотипом.

Совокупность всех вариантов каждого из генов, входящих в состав генотипов определенной группы особей или вида в целом, называется генофондом. Например, у мухи дрозофилы известна целая серия из 12 генов окраски глаза (красная, коралловая, вишневая, абрикосовая и т.д. до белого цвета). Генофонд является видовым, а не индивидуальным признаком.

Совокупность всех признаков одного организма называется фе нотипом. Фенотип представляет собой результат взаимодействия генотипа и окружающей среды.

Генетика изучает два фундаментальных свойства живых систем — наследственность и изменчивость, т.е. способность живых организмов передавать свои признаки и свойства из поколения в поколение, а также приобретать новые качества. Наследственность создает непрерывную преемственность признаков, свойств и особенностей развития в ряду поколений. Изменчивость обеспечивает материал для естественного отбора, создавая как новые варианты признаков, так и бесчисленное множество комбинаций прежде существовавших и новых признаков живых организмов.

Генетика о наследственности

В основу генетики легли законы наследственности, обнаруженные Менделем при проведении им серии опытов по скрещиванию различных сортов гороха. В ходе этих исследований им были открыты количественные закономерности наследования признаков, позже названные в честь первооткрывателя законами Менделя. Эти три закона известны как закон единообразия первого поколения

гибридов, закон расщепления и закон независимого комбинирования признаков.

Первый закон Менделя — закон единообразия первого поколения гибридов — устанавливает, что при скрещивании двух особей, различающихся по одной паре альтернативных признаков, гибриды первого поколения оказываются единообразными, проявляя лишь один признак. Например, при скрещивании двух сортов гороха с желтыми и зелеными семенами в первом поколении гибридов все семена имеют желтую окраску. Этот признак, проявляющийся в первом поколении гибридов, называется доминантным. Второй признак (зеленая окраска), называется рецессивным и в первом поколении гибридов подавляется.

Второй закон Менделя — закон расщепления — гласит, что при скрещивании гибридов первого поколения их потомство (второе поколение гибридов) дает расщепление по анализируемому признаку в отношении 3: 1 по фенотипу, 1:2:1 по генотипу, или Аа + Аа = АА + 2Аа + аа. В этом же примере скрещивания двух сортов гороха с желтыми и зелеными семенами во втором поколении гибридов произойдет расщепление: появятся растения с зелеными семенами (рецессивный признак), однако количество зеленых семян будет в три раза меньше количества желтых (доминантный признак).

Третий закон Менделя — закон независимого комбинирования признаков — утверждает, что при скрещивании организмов, отличающихся друг от друга по двум и более парам альтернативных признаков, гены и соответствующие им признаки наследуются независимо друг от друга и комбинируются во всех возможных сочетаниях. Так, при дигибридном скрещивании двух сортов гороха с желтыми гладкими и зелеными морщинистыми семенами во втором поколении гибридов по внешним признакам выявляются четыре группы особей (желтые гладкие семена, желтые морщинистые, зеленые гладкие, зеленые морщинистые) в количественном соотношении — 9:3:3:1.

Хромосомная теория наследственности. Третий закон Менделя действует не во всех случаях. Поэтому важным этапом в развитии генетики явилось создание в начале XX в. американским ученым Г. Морганом хромосомной теории наследственности. Наблюдая деление клеток, Морган пришел к выводу, что основная роль в передаче наследственной информации принадлежит хромосомам клеточного ядра. Американскому ученому удалось выявить закономерности наследования признаков, гены которых находятся в одной хромосоме, — они наследуются совместно. Это называется сцеплением генов, или законом Моргана. Морган логично заключил, что у любого организма признаков много, а число хромосом невелико. Следовательно, в каждой хромосоме должно находиться много генов.

Каждая хромосома состоит их центральной нити, именуемой хромонемой, вдоль которой расположены структуры — хромомеры. Хромосомы приобретают такой вид только во время деления клетки, в другое же время они имеют вид тонких темноокрашенных нитей. В каждой клетке любого организма данного вида содержится определенное число хромосом, но их количество у каждого вида различно. Например, у плодовой мушки дрозофилы их 8, у садового гороха — 14, у жабы — 22, у крысы — 42, у утки — 80, а у микроскопического морского животного радиолярии — 1600. Геном человека состоит из 46 хромосом. У других видов животных количество хромосом может быть различным, но определенным и постоянным для данного вида. Хромосомы всегда парны, т.е. в клетке всегда имеется по две хромосомы каждого вида. Так, у человека имеется 23 пары хромосом. Пары отличаются друг от друга по длине, форме и наличию утолщений и перетяжек.

Ответила генетика также и на вопрос о происхождении половых различий. Так, у человека из 23 пар хромосом 22 пары одинаковы как у мужского, так и у женского организмов, а одна пара — различна. Именно благодаря этой паре обусловлены половые различия, поэтому ее называют половыми хромосомами, в отличие от одинаковых хромосом, названных аутосомами. Половые хромосомы у женщин одинаковы, их называют Х-хромосомами. У мужчин половые хромосомы разные — одна Х-хромосома и одна У-хромосома. Для каждого человека решающую роль в определении пола играет У-хромосома. Если яйцеклетка оплодотворяется сперматозоидом, несущим Х-хромосому, развивается женский организм, если же в яйцеклетку проникает сперматозоид, содержащий У-хромосому, развивается мужской организм.

Следующий важный этап в развитии генетики начался в 1930-е гг. и связан с открытием роли ДНК в передаче наследственной информации. Началось раскрытие генетических закономерностей на молекулярном уровне, зародилась новая дисциплина — молекулярная генетика. Тогда же в ходе исследований было установлено, что основная функция генов состоит в кодировании синтеза белков. Затем, в 1950 г. С. Бензером была установлена тонкая структура генов, был открыт молекулярный механизм функционирования генетического кода, понят язык, на котором записана генетическая информация. Для этого используются четыре азотистых основания (аде-нин, тимин, гуанин и цитозин), пятиатомный сахар и остаток фосфорной кислоты. И, наконец, был расшифрован механизм репликации (передачи наследственной информации) ДНК. Известно, что последовательность оснований в одной нити в точности предопределяет последовательность оснований в другой — это так называемый принцип комплиментарности, действующий по типу матрицы.

При размножении две спирали старой молекулы ДНК расходятся, и каждая становится матрицей для воспроизводства новых нитей ДНК. Каждая из двух дочерних молекул обязательно включает в себя одну старую полинуклеотидную цепь и одну новую. Удвоение молекул ДНК происходит с удивительной точностью, чему способствует двухцепочное строение молекулы — новая молекула абсолютно идентична старой. В этом заключается глубокий смысл, потому что нарушение структуры ДНК, приводящее к искажению генетического кода, сделало бы невозможным сохранение и передачу по наследству генетической информации, обеспечивающей развитие присущих организму признаков. Спусковым механизмом репликации является наличие особого фермента — ДНК-полимеразы.

Генетика об изменчивости

Генетические механизмы наследственности тесно связаны с генетическими механизмами изменчивости, т.е. со способностью живых организмов приобретать новые признаки и свойства в процессе взаимодействия организма с окружающей средой. Изменчивость является основой для естественного отбора и эволюции организмов.

По механизмам возникновения и характеру изменений признаков генетика различает две основные формы изменчивости: 1) наследственную (генотипическую) и 2) ненаследственную (фено-типическую), или модификационную изменчивость. Модификаци-онная изменчивость зависит от конкретных условий среды, в которой существует отдельный организм, и дает возможность приспособиться к этим условиям, но в пределах нормы реакции. Так, европеец, долго живущий в Африке, приобретет сильный загар, но цвет его кожи все-таки не будет таким, как у коренных обитателей этого континента. Данные изменения не наследуются.

Изменчивость, связанная с изменением генотипа, называется генотипической изменчивостью.

Генетическая изменчивость передается по наследству и подразделяется на комбинативную и мутационную.

Наиболее ярко наследственная изменчивость проявляется в мутациях — перестройках наследственного основания, генотипа организма. Мутационная изменчивость — это скачкообразное и устойчивое изменение генетического материала, передающееся по наследству. Хотя процесс репликации ДНК и деления клеток обычно идет чрезвычайно точно, иногда, примерно один раз на тысячу или миллион случаев, этот процесс нарушается, и тогда хромосомы новой клетки отличаются от тех, которые были в старой. Таким образом,

мутация возникает вследствие изменения структуры генов или хромосомы и служит единственным источником генетического разнообразия. Существуют разные типы генных и хромосомных мутаций.

Факторы, способные вызывать мутации, называются мутагена ми. Они подразделяются на физические (различные виды излучений, высокие или низкие температуры), химические (некоторые лекарства и др.) и биологические (вирусы, бактерии). По значимости для организма мутации подразделяются на отрицательные — летальные (несовместимые с жизнью), полулетальные (снижающие жизнеспособность организма), нейтральные и положительные (повышающие приспособляемость и жизнестойкость организма). Положительные мутации встречаются крайне редко, но именно они лежат в основе прогрессивной эволюции.

Комбинативная изменчивость связана с получением новых комбинаций генов, имеющихся в генотипе. Сами гены при этом не изменяются, но возникают их новые сочетания, что приводит к появлению организмов с другим генотипом и, следовательно, фенотипом. Опыты Менделя по дигибридному скрещиванию являются примером проявления изменчивости, обусловленной перекомбинацией генов, т.е. комбинативной изменчивости. Еще одним примером такой изменчивости является генетическая рекомбинация, которая происходит при половом размножении. Именно поэтому дети похожи на своих родителей, но не являются их точной копией. Кроме того, рекомбинация может происходить за счет включения в геном клетки новых, привнесенных извне генетических элементов — мигрирующих генетических элементов. В последнее время было установлено, что даже само их внедрение в клетку дает мощный толчок к множественным мутациям.

Такой толчок могут давать вирусы — одни из наиболее опасных мутагенов. Вирусы — это мельчайшие из живых существ. Они не имеют клеточного строения, не способны сами синтезировать белок, поэтому получают необходимые для их жизнедеятельности вещества, проникая в живую клетку и используя чужие органические вещества и энергию. У человека, как и у растений, и у животных, вирусы вызывают множество заболеваний.

Хотя мутации — главные поставщики эволюционного материала, однако они относятся к изменениям случайным, подчиняющимся вероятностным, или статистическим, законам. Поэтому они не могут служить определяющим фактором эволюционного процесса. Правда, некоторые ученые рассматривают мутации в качестве основного эволюционного фактора, забывая при этом, что в таком случае необходимо признать изначальную полезность и пригодность абсолютно всех возникающих случайных изменений. А это противоречит наблюдениям в природе и экспериментам в селекции.

В действительности, кроме отбора — естественного или искусственного, не существует никакого другого средства регулирования наследственной изменчивости. Только отбор со стороны природы или человека может сохранить случайно появившиеся изменения, оказавшиеся полезными в определенных условиях, и использовать их для дальнейшей эволюции.

Тем не менее, идея о ведущей роли мутаций в эволюционном процессе легла в основу теории нейтральных мутаций, созданной в 70—80-е гг. XX в. японскими учеными М. Кимурой и Т. Ота. Согласно этой теории изменения в функциях белоксинтезирующего аппарата являются результатом случайных, нейтральных по своим эволюционным последствиям мутаций. Их истинная роль — провоцировать генетический дрейф — изменение частоты генов в популяции под действием совершенно случайных факторов. На этой основе была провозглашена нейтралистская концепция недарвиновской эволюции, сущность которой заключается в идее, что на молекулярно-генетическом уровне естественный отбор не работает. И хотя эти представления не являются общепринятыми среди биологов, очевидно, что непосредственной ареной действия естественного отбора является фенотип, т.е. живой организм, онтогенетический уровень организации жизни.

11.5. Синтетическая теория эволюции

Рассматривая основные факторы эволюции, нетрудно убедиться, что исходные идеи теории эволюции Дарвина в дальнейшем подверглись значительным уточнениям, дополнениям и исправлениям. Особую роль в становлении новых представлений о развитии сыграла генетика, которая составила основу неодарвинизма — теории органической эволюции путем естественного отбора признаков, детерминированных генетически. Другое общепринятое название неодарвинизма — синтетическая (основанная на данных многих областей естествознания), или общая, теория эволюции (СТЭ). Синтетическая теория эволюции представляет собой синтез основных эволюционных идей Дарвина и, прежде всего, естественного отбора с новыми результатами исследований в области наследственности и изменчивости.

Началом разработки синтетической теории эволюции принято считать работы русского генетика С.С. Четверикова по популяци-онной генетике, затем к этой работе подключились около 50 ученых из восьми стран. В их работах было показано, что отбору подвергаются не отдельные признаки или особи, а генотип всей популяции, однако осуществляется он через фенотипические признаки

отдельных особей. Это приводит к распространению полезных изменений во всей популяции. Полезность изменчивости будет определяться естественным отбором группы особей, наиболее приспособленных к жизни в определенных условиях. Таким образом, элементарной единицей эволюции считается уже не особь (как считал Ламарк), не вид (как считал Дарвин), а совокупность особей одного вида, способных скрещиваться между собой, т.е. популяция.

Мутировавший ген создает у особи новый признак, который в случае полезности для популяции закрепляется в ней. Эффективность процесса определяется частотой возникновения в популяции признака и состоянием особей в популяции.

Существенный вклад в становление СТЭ внес российский ученый Н.В. Тимофеев-Ресовский. Он сформулировал положение об элементарных явлениях и факторах эволюции. По его мнению:

элементарной эволюционной структурой является популяция;

элементарным эволюционным явлением является изменение генотипического состава популяции;

элементарным наследственным материалом является генофонд популяции;

элементарными эволюционными факторами являются мутационный процесс, «волны жизни», изоляция и естественный отбор.

Основные факторы эволюции СТЭ

Дарвин и его последователи к основным факторам эволюции относили изменчивость, наследственность и естественный отбор. В настоящее время к ним добавляют множество других дополнительных, неосновных факторов, которые, тем не менее, оказывают влияние на эволюционный процесс, а сами основные факторы понимаются теперь по-новому.

Ведущие факторы эволюции. К ведущим факторам эволюции в настоящее время относят мутационные процессы, популяционные волны численности, изоляцию и естественный отбор.

Поскольку мутации возникают случайно, постольку их результат становится неопределенным, однако случайное изменение становится необходимым, когда оно оказывается полезным для организма, помогает ему выжить в борьбе за существование. Закрепляясь и повторяясь в ряде поколений, случайные изменения вызывают перестройку в структуре живых организмов и их популяций и таким образом приводят к возникновению новых видов. Популяции, насыщенные мутациями, обладают широкими возможностями для совершенствования существующих и выработки новых приспособлений в измененяющихся условиях среды. Однако сам мутационный процесс без участия других факторов эволюции не может

направлять изменение природной популяции. Он является лишь поставщиком элементарного эволюционного материала.

Популяционными волнами называют колебания численности особей в популяции. Причины этих колебаний могут быть различными. Например, резкое сокращение численности популяции может произойти вследствие истощения кормовых ресурсов. Среди оставшихся в живых немногочисленных особей могут оказаться редкие генотипы. Если в дальнейшем численность восстановится за счет этих особей, то это приведет к случайному изменению частот генов в генофонде данной популяции. Таким образом, популяционные волны являются поставщиком эволюционного материала.

В качестве третьего основного фактора эволюции СТЭ признает обособленность (изоляцию) группы организмов. На эту особенность указывал еще Дарвин, который считал, что для образования нового вида определенная группа старого вида должна обособиться, но он не мог объяснить необходимость этого требования с точки зрения наследственности. В настоящее время установлено, что обособление и изоляция определенной группы организмов необходимы для того, чтобы она не могла скрещиваться с другими видами и тем самым передавать им и получать от них генетическую информацию. Изоляция разных групп организмов в природе, а также в практике селекционной работы осуществляется разными способами, но цель их одна — исключить обмен генетической информацией с другими видами.

Направляющий фактор СТЭ — естественный отбор. Однако в настоящее время представления о естественном отборе дополнились новыми фактами, значительно расширились и углубились. Естественный отбор следует понимать как избирательное выживание и возможность оставления потомства отдельными особями. Биологическое значение особи, давшей потомство, определяется ее вкладом в генофонд популяции. Отбор действует в популяции, его объектами являются фенотипы отдельных особей. Фенотип организма формируется на основе реализации информации генотипа в определенных условиях среды. Таким образом, отбор из поколения в поколение по фенотипам ведет к отбору генотипов, так как потомкам передаются не признаки, а генные комплексы.

В СТЭ различают три основные формы естественного отбора: 1) стабилизирующий, 2) движущий и 3) дизруптивный.

Стабилизирующий отбор способствует сохранению признаков вида в относительно постоянных условиях среды. Он поддерживает средние значения, выбраковывая мутационные отклонения от ранее сформировавшейся нормы. Стабилизирующая форма отбора действует до тех пор, пока сохраняются условия, повлекшие образование того или иного признака или свойства. Примером стабилизирующе-

го отбора является избирательная гибель домовых воробьев при неблагоприятных погодных условиях. У выживших птиц различные признаки оказываются близкими к средним значением. Среди погибших эти признаки сильно варьировались. Примером действия этой формы отбора в популяциях людей служит большая выживаемость детей со средней массой.

Движущий отбор благоприятствует изменению среднего значения признака в измененных условиях среды. Он обусловливает постоянное преобразование приспособлений видов соответственно изменениям условий существования. Особи популяции имеют некоторые отличия по генотипу и фенотипу. При длительном изменении внешней среды, преимущественно в жизнедеятельности и размножении, может появиться часть особей вида с некоторыми отклонениями от средней нормы. Это приведет к изменению генетической структуры, возникновению эволюционно новых приспособлений и перестройке организации вида. Одним из примеров этой формы отбора является потемнение окраски бабочки березовой пяденицы в развитых индустриальных районах Англии. В сельскохозяйственных районах распространены светлоокрашенные формы, а вблизи промышленных центров кора деревьев становится темной из-за исчезновения лишайников, поэтому там преобладает форма темноокрашенных бабочек.

Дизруптивный отбор действует в разнообразных условиях среды, встречающихся на одной территории, и поддерживает несколько фенотипически различных форм за счет особей со средней нормой. Если условия среды настолько изменились, что основная масса вида утрачивает приспособленность, то преимущество приобретают особи с крайними отклонениями от средней нормы. Такие формы быстро размножаются, и на основе одной группы формируется несколько новых. Основной результат этого отбора заключается в наличии нескольких, различающихся по какому-либо признаку групп, как бы разрывающих популяцию.

Следует отметить, что перечисленные типы отбора очень редко встречаются в чистом виде. Как правило, в живой природе наблюдаются сложные, комплексные типы отбора, и необходимы особые усилия, чтобы выделить из них более простые типы.

Концепции микро - и макроэволюции

Важной составной частью синтетической теории эволюции являются концепции микро- и макроэволюции.

Под микроэволюцией понимают совокупность эволюционных процессов, протекающих в популяциях, приводящих к изменениям генофонда этих популяций и образованию новых видов.

Считается, что микроэволюция протекает на основе мутационной изменчивости под контролем естественного отбора. Мутации служат единственным источником появления качественно новых признаков, а естественный отбор — единственным творческим фактором микроэволюции, направляющим элементарные эволюционные изменения по пути формирования адаптации организмов к изменяющимся условиям внешней среды. На характер процессов микроэволюции оказывают влияние колебания численности популяций («волны жизни»), обмен генетической информацией между ними, их изоляция и дрейф генов. Микроэволюция ведет либо к изменению всего генофонда биологического вида как целого, либо к их обособлению от родительского вида в качестве новых форм.

Под макроэволюцией понимают эволюционные преобразования, ведущие к формированию таксонов более высокого ранга, чем вид (родов, отрядов, классов).

Считается, что макроэволюция не имеет специфических механизмов и осуществляется только посредством процессов микроэволюции, будучи их интегрированным выражением. Накапливаясь, микроэволюционные процессы выражаются внешне в макро-эволюционных явлениях, т.е. макроэволюция представляет собой обобщенную картину эволюционных изменений. Поэтому на уровне макроэволюции обнаруживаются общие тенденции, направления и закономерности эволюции живой природы, которые не поддаются наблюдению на уровне микроэволюции.

Основные положения СТЭ

Исходя из сказанного выше, основные положения синтетической теории эволюции сводятся к четырем утверждениям:

главным фактором эволюции является естественный отбор, интегрирующий и регулирующий действие всех остальных факторов (мутагенеза, гибридизации, миграции, изоляции и др.);

эволюция протекает дивергентно, постепенно, посредством отбора случайных мутаций, а новые формы образуются через наследственные изменения;

эволюционные изменения случайны и ненаправленны; исходным материалом для них являются мутации; исходные организации популяции и изменения внешних условий ограничивают и направляют наследственные изменения;

макроэволюция, ведущая к образованию надвидовых групп, осуществляется только посредством процессов микроэволюции, и

каких-либо специфических механизмов возникновения новых форм жизни не существует.

Синтетическая теория эволюции не является застывшей и завершенной концепцией. У нее есть ряд трудностей, на которых основываются недарвиновские концепции эволюции, как уже упоминавшиеся выше, так и недавно возникшие. Так, она допускает возможность изменения геномов организмов в результате мутаций. Но геном любого организма содержит огромное количество нуклеоти-дов, поэтому мутации не могут повлиять на него так, чтобы получился другой геном. Скорее всего, изменение генома одной клетки или нескольких клеток приведет к рассогласованию в поведении клеток, и популяции клеток не сформируется.

По мнению ряда ученых, приспособленность организмов, естественный отбор и мутации действуют в живой природе, но они не работают в тех масштабах, которые необходимы для образования новых форм.

Так, недавно возникла еще одна концепция недарвиновской эволюции — пунктуализм. Его сторонники считают, что процесс эволюции идет путем редких и быстрых скачков, а в 99% своего времени вид пребывает в стабильном состоянии — стазисе. В предельных случаях скачок к новому виду может совершиться в популяции, состоящей всего из десятка особей, в течение одного или нескольких поколений. Эта гипотеза опирается на широкую генетическую базу, заложенную рядом фундаментальных открытий в молекулярной генетике и биохимии. Пунктуализм отверг генетико-популяционную модель видообразования, идею Дарвина о разновидностях и подвидах как зарождающихся видах и сфокусировал свое внимание на молекулярной генетике особи как носителе всех свойств вида. Ценность этой концепции заключается в идее разобщенности микро- и макроэволюции и независимости управляемых ими факторов.

Возможно, в будущем СТЭ и недарвиновские концепции эволюции, дополняя друг друга, объединятся в новую единую теорию жизни и развития живой природы.

Литература для самостоятельного изучения

Афанасьев В.Г. Мир живого: системность, эволюция и управление. М., 1986.

Воронцов Н.Н. Теория эволюции: Истоки, постулаты и проблемы. М., 1984.

Дарвинизм: история и современность. Л., 1988.

Дубинин Н.П. Очерки о генетике. М., 1985.

Захаров В.Б., Мамонтов С.Г., Сивоглазов В.И. Биология: общие закономерности. М., 1996.

Кивенко Н.В. Принципы познания живого. Киев, 1991.

Крисаченко B.C. Философский анализ эволюционизма. Киев, 1990.

Рьюз М. Философия биологии. М., 1997.

Северцов А.С. Основы теории эволюции. М., 1987.

Тимофеев-Ресовский Н.В., Воронцов Н.Н., Яблоков А.В. Краткий очерк теории эволюции. М., 1969.

Шмальгаузен И.И. Вопросы дарвинизма. М., 1990.

Югай Г.А. Общая теория жизни. М., 1985.

Яблоков А.В., Юсуфов А.Г. Эволюционное учение. М., 1998.